2.5中枢抑制
2.5.1突触后抑制 是由于中枢内的抑制性中间神经元兴奋,未梢释放抑制性递质,作用于突触后膜上受体,使后膜上发生超极化(即抑制性突触后电位),使突触后神经元兴奋性降低而出现抑制。
2.5.1.1传入侧支性抑制:指传入纤维进入脊髓后,在兴奋某一中枢的神经元的同时,其侧支兴奋另一抑制性中间神经元,通过释放抑制性递质而抑制另一中枢的神经元,如伸肌中枢和屈肌中枢之间的交互抑制,可使不同中枢之间活动协调。
2.5.1.2 回返性抑制:指某一中枢的传出神经元兴奋,其冲动沿轴突外传的同时,经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元,后者的冲动经轴突回返来抑制 原先发放信息的神经元及同一中枢的其他神经元。如脊髓前角运动神经元兴奋时,使闰绍细胞兴奋而释放抑制性递质甘氨酸,负反馈地使运动神经元放电减少或停 止,以防止过度兴奋。破伤风毒素可阻断甘氨酸的作用而引起强烈的肌痉挛。
2.5.2突触前抑制 是指通过突触前末梢与中间神经元轴突末梢构成的轴突-轴突型突触,降低突触前膜的递质释放量,使突触后神经元的兴奋性突触后电位减小。这是因为中间神经元 释放兴奋性递质,引起突触前末梢除极,膜电位绝对值减小。当兴奋时,动作电位幅度减少,使得兴奋性递质释放量减少,而表现出抑制。其抑制的特点是,抑制发 生在突触前膜,膜电位变化是除极而不是超极。
3.神经系统的感觉功能
3.1脊髓的感觉传导功能
3.1.1浅感觉传导路径 痛觉、温度觉和轻触觉的传入纤维由后根进脊髓,在后角换元后交叉,经脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行,抵丘脑。
3.1.2深感觉传导路径 本体感觉、深部压觉和皮肤触觉中的辨别觉的传入纤维由后根进脊髓后,在同侧脊髓后索上行,在延髓薄束核、楔束核换元后交叉上行,经内侧丘系至丘脑。
在脊髓半离断,浅感觉障碍发生在离断的对侧,深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。
3.2丘脑的感觉功能
丘脑是感觉上行传导和换元接替站。
3.2.1特异性投射系统 指丘脑的感觉接替核接受由脑干和脊髓上行的特异感觉纤维(嗅觉除外),经换元后发出纤维投向大脑皮层特定感觉区,有点对点的投射关系。其作用是①产生特定感觉;②激发大脑皮层发出传出神经冲动。
3.2.2 非特异投射系统 指丘脑近中线的髓板内核群接受脑干网状结构来的纤维, 经反复换元多突触传递,弥散地投射到大脑皮层广泛区域,没有点对点的投射关系。其作用是维持大脑皮层兴奋状态。脑干网状结构具有上行唤醒作用,称为网状结 构上行激动系统。巴比妥类催眠药可阻断上行激动系统的传导而发挥催眠作用。
3.3大脑皮层的感觉功能
大脑皮层的特异感觉代表区举例:
3.3.1体表感觉区 主要在中央后回。感觉投射特征:①交叉投射, 但头面部双侧投射,②倒置;③投射区大小与感觉精细灵敏程度有关。
3.3.2本体感觉代表区 位于中央前回。
3.3.3视觉代表区 位于枕叶皮层距状裂两侧。
3.3.4听觉代表区 位于颞叶皮层外侧 裂内侧。
3.4痛觉
机体受到伤害性刺激时,产生痛觉,伴有不愉快的情绪活动和防御反应, 有保护意义。
3.4.1皮肤痛觉
痛 觉感受器是游离神经未梢。任何形式伤害性刺激只要引起组织释放致痛物质(K+、H+、组胺、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素等),均可使游离神经末梢除极, 产生痛觉传入冲动,进入中枢引起痛觉。皮肤痛分快痛和慢痛。快痛是尖锐、定位清楚的刺激痛,出现快,消失也快;慢痛是定位不明确的烧灼痛,出现慢,消失也 慢。快痛的传入纤维为A2类。慢痛的传入纤维为C类纤维。
3.4.2内脏痛
3.4.2.1特点:①缓慢持续;②定位不准确,对刺激分辨能力差;③对切割、 烧灼等刺激不敏感;对机械牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏感;④可引起牵涉痛。
3.4.2.2牵涉痛:指内脏疾病往往引起体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。如,心肌缺血时发生心前区、左肩和左上臂疼痛;胆囊病变时,右肩区疼痛;阑尾炎时,上腹部或脐区有疼痛。
产 生机制:来自内脏的传入纤维与来自躯体的传入纤维会聚于脊髓背角同一传导束的神经元沿同一脊丘束传到丘脑,投射到大脑皮层同一感觉代表区,而把内脏痛觉误 认为躯体痛觉。内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动的神经元兴奋性提高,即产生易化作用,可以解释因内脏疾病而产生躯体某部位的痛觉过敏。
4.神经系统对躯体运动的调节
4.1脊髓对躯体运协的调节
4.1.1脊髓前角运动神经元 ① α运动神经元:接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息, 以及脑干、大脑皮层等高位中枢下传的信息。轴突经前根离开脊髓支配梭外肌。 ②γ运动神经元:分散在α运动神经元之间,轴突经前根离开脊髓,支配骨骼肌内的梭内肌,调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。
运动单位:指由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。
4.1.2脊休克
脊髓与高位中枢离断后,断面以下的脊髓,暂时丧失一切躯体和内脏反射活动, 称脊休克。表现为感觉和随意运动功能丧失,肌紧张减退或消失,外周血管扩张、血压下降、不能发汗、大小便潴留。以后脊髓反射活动可逐渐恢复,恢复速度与动物进化程度有关。
脊休克的 产生不是离断脊髓的损伤刺激或血压降低所致,而是断面以下的脊髓突然失去高级中枢的调控所致。
4.1.3屈肌反射和对侧伸肌反射
伤害性刺激作用于肢体皮肤引起同侧肢体屈肌收缩、伸肌舒张,肢体出现屈曲反应,称为屈肌反射。是原始的防御反射,有保护意义。屈肌反射是一种多突触反射。当刺激强度大时,可同时出现对侧肢体伸直的反射,称为对侧伸肌反射。其意义是保持直立姿势。
4.1.4牵张反射
4.1.4 .1概念 有神经支配的骨骼肌,在受到外力牵拉使其伸长时, 能引起受牵拉的同一肌肉收缩,称为牵张反射。感受器为肌梭,效应器为梭外肌。
反射过程:肌肉被牵拉导致肌梭感受器装置受刺激而引起肌梭兴奋,通过传入纤维将信息传入脊髓,使α和γ运动神经元兴奋,通过α和γ传出纤维分别引起梭外肌和梭内肌收缩。
4.1.4.2 类型:①腱反射。是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射,感受器为肌梭,是单突触反射,主要是快肌纤维收缩,如膝反射、跟腱反射;②肌紧张。是指缓慢持续牵拉 肌腱时发生的牵张反射,表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩,阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动,是姿势反射的基础。肌紧张的感受器也是 肌梭,是多突触反射,主要是慢肌纤维收缩。
4.1.4.3肌梭和腱器官:肌梭是一种感受牵拉刺激或肌肉长度变化的长度感受器,与梭外肌纤维呈平行 排列的并联关系。腱器官分布在肌腱胶原纤维之间,与梭外肌纤维呈串联关系,是一种张力感受器。当肌肉受被动牵拉时,肌梭和腱器官的传入冲动均增加。腱器管 的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用,可使牵张反射受到抑制,避免肌肉损伤。
4.2脑干对躯体运动的调节
4.2.1脑干网状结构抑制区和易化区
4.2.1.1抑制区:位于延髓网状结构腹内侧。其作用是抑制肌紧张。
4.2.1.2易化区:位于延髓网状结构背外侧以及脑桥、中脑、间脑等的有关区。作用是对肌紧张起易化作用,加强肌紧张。
4.2.2去大脑僵直 在中脑上、下丘之间横断脑干,动物出现四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂起等肌紧张亢进现象,称为去大脑僵直。
产生原因:在中脑水平切断脑干,中断了皮层、纹状体等对网状结构抑制区的功能联系,使抑制区活动减弱,而易化区活动相对占优势所致。
高位中枢下行冲动直接或间接提高α运动神经元的活动,导致肌紧张加强,称α僵直。高位中枢下行冲动,首先增强γ运动神经元活动,使肌梭敏感性提高,转而加强α运动神经元活动,导致肌紧张加强,称γ僵直。这一活动途径亦称γ环路。
脑干除了调节肌紧张外,还对姿势反射(状态反射、翻正反射等)进行调节。
4.3小脑对躯体运动的调节[医学教育 网 ]
小脑的主要功能是维持姿势平衡、调节肌紧张和协调随意运动。
4.3.1前庭小脑 主要由绒球小结叶构成,与维持身体平衡功能密切相关。实验发现,切除猴的绒球小结叶,动物将出现平衡失调;切除犬的绒球小结叶,则运动病不再发生;切除猫的绒球小结叶,则出现位置性眼震颤。
4.3.2脊髓小脑 由小脑前叶和后叶的中间带区构成。小脑对肌紧张的调节主要是由脊髓小脑完成的。脊髓小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用。
4.3.3 皮层小脑 是指后叶的外侧部,能够协调由大脑皮层通过锥体系所发动的运动,以完成精巧运动。在精巧运动逐步协调起来的过程中,皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程 序的编制。也就是说,当精巧运动逐渐熟练完善后,皮层小脑中就储存了一整套程序;当大脑皮层要发动精巧运动时,首先从皮层小脑中提取储存的程序,并将程序 回输到大脑皮层运动区,再通过锥体束发动运动。
4.4基底神经节对躯体运动的调节
基底神经节包括纹状体(含尾核、壳核、苍白球)、丘脑底核、黑质和红核。功能是调节肌紧张、稳定随意运动。功能障碍时出现震颤麻痹(表现肌紧张加强,随意运动减少)或舞蹈症(表现肌张力降低,有不随意的上肢和头部舞蹈样动作)。
4.5大脑皮层对躯体运动的调节
4.5.1大脑皮层运动区:
主要位于中央前回。特点:①交叉性, 但头面部主要为双侧性支配;②倒置性:定位精确,倒置排列;③不均性:运动越精细复杂,皮层代表区越大;④单一性:刺激皮层产生简单肌肉肉运动,不出现肌群协调收缩。在大脑皮层还有辅助运动区和其他运动区。
4.5.2锥体系和锥体外系
锥体系:通过皮质脊髓束、皮质脑干束下行,一部分纤维与脊髓前角α及γ运动神经元构成单突触直接联系;也有下行纤维与中间神经元构成突触联系。功能是发动随意运动,控制精细运动,调节肌紧张,也参与运动的协调。
锥体外系:起源于皮层的广泛区域,下行纤维经皮层下核团接替,转而控制脊髓运动神经元。主要功能是调节肌紧张和肌群的协调运动。
4.5.3上、下运动神经元损伤
上运动神经元损伤时,锥体系与锥体外系常同时受损,主要表现为随意动运丧失、肌紧张加强、腱反射亢进等。
下运动神经元损伤时,主要表现为受损神经所支配的肌肉,肌紧张减退、腱反射减弱消失等。
5.神经系统对内脏活动的调节
5.1自主神经系统
5.1.1主要功能 植物神经系统的主要功能见下表
交感和副交感神经的主要外周受体和功能
器官 交感神经 副交感神经
受体 效应 受体 效应
心脏 β1 心跳加快加强 M 心跳减慢减弱
血管 α1 腹腔内脏 皮肤 血管收缩 M 部分血管(如软脑膜动脉、
α1 肌肉血管收缩(肾上素能纤维) 外 生殖器 血管)舒张
M 肌肉血管舒张(胆碱能维维)
呼吸道 β2 平滑肌舒张 M 平滑肌收缩 ,粘液分泌增多
消化器官 β 分泌粘稠唾液 M 分泌稀唾液, 胃、胰液分泌增多
β2 抑制胃肠运动 M 促进胃肠运动
抑制胆囊活动 M 促进胆囊收缩
泌尿器官 β2 逼尿肌舒张 M 逼尿肌收缩
生殖器官 α1 有孕子宫收缩
β2 无孕子宫舒张
眼 α1 瞳孔扩大 M 瞳孔缩小
β2 睫状肌松驰 M 睫状肌收缩
皮肤 α1 竖毛肌收缩
M 汗腺分泌
代谢 β2 促糖原分解 N 促肾上腺髓质分泌
5.1.2特点 ①双重支配:大部分器官同时接受交感和副交感神经双重支配; ②拮抗与协调:从交感和副交感的作用来看,大都相互拮抗, 但从整体来看是统一协调,有适应意义的; ③有紧张性:在静息状态下自主神经中枢经常发放低频率冲动, 维持效应器官的紧张性活动;
5.1.3各级中枢对内脏活动的调节
(1)脊髓:是调节内脏活动的初级中枢有血管张力反射、发汗反射、排尿反射等。
(2)延髓:是心血管、呼吸等基本中枢所在,也是吞咽、咳嗽、呕吐等反射活动的整合中枢。
(3)脑桥:前端存在呼吸调整中枢
(4)中脑:是瞳孔对光反射中枢所在。
(5)下丘脑:是调节内脏活动的较高级中枢。参与体温调节、摄食行为调节、水平衡调节、腺垂体激素分泌的调节,并与生物节律形成以及情绪反应有关。
(6)大脑皮层:通过新皮层和边缘系统调节内脏活动。